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物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第12章

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为物种时便失去了最好的指导。栖息在不同大陆或不同岛屿的密切近似的生物必定也会
发生同样的情形。另一方面,当一种动物或植物分布于同一大陆或栖息在同一群岛的许
多岛上,而在不同地区呈现了不同类型的时候,就经常会有良好机会去发现连接于两极
端状态的中间类型:于是这些类型便被降为变种的一级。
    少数博物学者主张动物决没有变种;于是这些博物学者便把极轻微的差异也看作具
有物种的价值:如果在两个地区里或两个地层中偶然发现了两个相同的类型,他们还相
信这是两个不同的物种藏在同一外衣下面的。这样,物种便成为一个无用的抽象名词,
而意味着并且假定着分别创造的作用。的确有许多被卓越的鉴定者认为是变种的类型,
在性状上是这样完全地类似物种,以致它们被另外一些卓越的鉴定者列为物种。但在物
种和变种这些名词的定义还没有得到普遍承认之前,就来讨论什么应该称为物种,什么
应该变种,乃是徒劳无益的。
    许多关于特征显著的变种或可疑的物种的例子,十分值得考虑;因为在试图决定它
们的级位上,从地理分布、相似变异、杂交等方面已经展开了几条有趣的讨论路线;但
是由于篇幅的限制,不允许我在这里讨论它们。在许多情形下,精密的研究,无疑可以
使博物学者们对可疑类型的分类取得一致的意见。然而必须承认在研究得最透彻的地区,
我们所见到的可疑类型的数目也最多。下列的事实引起我极大的注意,即如果在自然状
况下的任何动物或植物于人高度有用,或为了任何原因,迸而能密切地引起人们的注意,
那未它的变种就几乎普遍地被记载下来了。而且这些变种常常被某些著者列为物种。看
看普通的栎树(oak),它们已被研究的何等精细;然而,一位德国著者竟从其他植物学
者几乎普遍认为是变种的类型中确定了十二个以上的物种;在英国,可以举出一些植物
学的最高权威和实际工作者,有的认为无梗的和有梗的栎树是良好的独特物种,有的仅
仅认为它们是变种。
    我愿意在这里提一提得康多尔(A。de Candolle)最近发表的论全世界栎树的著名报
告。从来没有一个人像他那样在辨别物种上拥有如此丰富的材料,也从来没有一个人像
他那样热心地、敏锐地研究过它们。他首先就若干物种详细地列举了构造的许多方面的
变异情况,并用数字计算出变异的相对频数(relative frequency)。他举出了甚至在
同一枝条上发生变异的十二种以上的性状,这些变异有时是由于年龄和发育的情况,有
时则没有可以归因的理由。这等性状当然不具有物种的价值,但正如阿沙·格雷姐姐Gr
ay)评论这篇报告时所说的,这等性状一般已带有物种的定义。接着得康多尔继续说道,
他给予物种等级的那些类型,其差异系根据在同一株树上决不变异的那些性状,而且这
些类型决没串间状态相连系,经过这番讨论——这是他辛勤劳动的成果——以后,他强
调他说道:“有些人反复他说我们的绝大部分的物种有明确的界限,而可疑物种只是屈
指可数,这种说法是错误的。只有一个属还没有被完全被了解,而且它的物种是建筑在
少数标本上。换言之,当它们是假定的时候,上述那种说法似乎才是正确的。但是当我
们更好地了解它们之后,中间类型就不断涌出,那么对于物种界限的怀疑就增大了。”
他又补充他说:正是我们熟知的物种,才具有最大数目的自发变种(spontaneous Vari
eiies)和亚变种。譬如夏栎(Quercus robur),有二十八个变种,其中除去六个变种
以外,其他变种都环绕在有梗栎(Q。pedunctulata)、无梗栎(sessiliflora)及毛栎
(pubescens)这三个亚种的周围。连接于这三个亚种之间的类型是比较稀少的;又如阿
萨·格雷所说的,这些连接的类型,目前已经稀少,如果完全绝灭,之后,这三个亚种
的相互关系,就完全和紧密环绕在典型夏栋周围的那四、五个假定的物种的关系一样。
最后,得康多尔承认,在他的“序论”里所列举的栎科的300物种中,至少有三分之二是
假定的物种,这就是说,并不严格知道它们是否适合于上述的真种定义的。应该补充说
明,得康多尔已不复相信物种是不变的创造物,而断定“转生学说”(derivativetheo
ry)是最合乎自然的学说,“并且和古生物学、植物地理学、动物地理学、解剖学以及
分类学的既知事实最相符合”。
    当一位青年博物学者开始研究一个十分陌生的生物类群时,首先使他最感困惑的就
是决定什么差异可作为物种的差异,什么差异可作为变种的差异;因为他一点也不知道
这个生物类群所发生的变异量和变异种类;这至少可以表示生物发生某种变异是多么一
般的情况。但是,如果他把注意力集中于一个地区里的某一类生物,他就会很快地决定
如何去排列大部分的可疑类型。他的一般倾向将会定出许多物种,这是因为正如以前讲
过的养鸽爱好者和养鸡爱好者那样,他所不断研究着的那些类型的差异量将会给他深刻
的印象:同时在其他地区和其他生物类群的相似变异方面他很缺少一般知识,以致不能
用来校正他的最初印象。等到他扩大了他的观察范围之后,他就会遇到更多困难;因为
他将遇到数目更多的密切近似类型。但是,如果进一步扩大他的观察范围,最后他将有
所决定;不过他要在这方面获得成就,必须肯于承认大量变异,然而承认这项真理常常
会遇到其他博物学者的争辩。如果从现今已不连续的地区找来近似类型,加以研究,他
就没有希望从其中找到中间类型,于是几乎不得不完全依赖类推的方法,这就会使他的
困难达到极点。
    有些博物学者认为亚种已很接近物种,但还没有完全达到物种那一级;在物种和亚
种之间,确还没有划出过明确的界限;还有,在亚种和显著的变种之间,在较不显著的
变种和个体差异之间,也未曾划出过明确的界线。这些差异被一条不易觉察的系列彼此
混合在一起,而这条系列会使人觉得这是演变的实际途径。
    因此,我认为个体差异,虽然分类学家对它兴趣很少,但对我们却有高度的重要性,
因为这等差异是走向轻度变种的最初步骤,而这些轻度变种在博物学著作中仅仅是勉强
值得加以记载的。同时我认为,在任何程度上较为显著的和较为永久的变种是走向更显
著的和更永久的变种的步骤;并认为变种是走向亚种,然后走向物种的步骤。从一阶段
的差异到另一阶段的差异,在许多情形里,大概是由于生物的本性和生物长久居于不同
物理条件之下的简单结果;但是关于更重要的和更能适应的性状,从一阶段的差异到另
一阶段的差异,可以稳妥地归因于以后还要讲到的自然选择的累积作用,以及器官的增
强使用和不使用的效果。所以一个显著的变种可以叫作初期的物种;但是这种信念是否
合理,必须根据本书所举出的各种事实和论点的价值加以判断。
    不要以为一切变种或初期物种都能达到物种的一级。它们也许会绝灭,或者长时期
地停留在变种的阶段,如沃拉斯顿先生所指出的马得拉地方某些化石陆地贝类的变种,
以及得沙巴达(Gastonde Saporta)所指出的植物,便是这样。如果了个变种很繁盛,
而超过了亲种的数目,那末,它就会被列为物种,而亲种就被当作变种了;或者它会把
亲种消灭,而代替了它;或者两者并存,都被排列为独立的物种。我们以后还要回头来
讨论这一问题。
    从上述可以看出,我认为物种这个名词是为了便利而任意加于一群互相密切类似的
个体的,它和变种这个名词在本质上并没有区别,变种是指区别较少而仿惶较多的类型。
还有,变种这个名词和个体差异比较,也是为了便利而任意取用的。
    分布广的、分散大的和普通的物种变异最多
    根据理论的指导,我曾经这样想过,如果将几种编著优良的植物志中的一切变种排
列成表,对于变化最多的物种的性质和关系,也许能够获得一些有趣的结果。起初看来,
这似乎是一件简单的工作;但是,不久沃森先生使我相信其中有许多难点,我深深感谢
他在这个问题方面给予我的宝贵忠告和帮助,以后胡克博士也曾这么说,甚至更强调其
词。这些难点和各变异物种的比例数目表,我将留在将来的著作里再予讨论。当胡克博
士详细阅读了我的原稿,并且检查了各种表格之后,他允许我补充说明,他认为下面的
论述是很可以成立的。整个问题,在这里虽然必须讲得很简单,而实在是相当复杂的,
并且它不能不涉及以后还要讨论到的“生存斗争”、“性状的分歧”,以及其他一些问
题。
    得康多尔和别人曾阐明,分布很广的植物一般会出现变种;这是可以意料到的,因
为它们暴露在不同的物理条件之下,并且因为它们还须和各类不同的生物进行竞争(这
一点,以后我们将看到,乃是同样的或更重要的条件)。但是我的表进一步阐明,在任
何一个有限制的地区里,最普通的物种,即个体最繁多的物种,以及在它们自己的区域
内分散最广的物种(这和分布广的意义不同,和“普通”亦略有不同),最常发生变种,
而这些变种有足够显著的特征,足以使植物学者认为有记载的价值。因此,最繁盛的物
种,或者可称为优势的物种,——它们分布最广,在自己区域内分散最大,个体亦最多
——最常产生显著的变种,或如我所称的,初期的物种。这恐怕是可以预料到的一点;
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